0012 Рефлекс. Рефлекторный процесс.
У животных, обладающих нервной системой, развился особый тип реакций -
рефлексы. Рефлексы - это реакции организма, происходящие при обязательном
участии нервной системы в ответ на раздражение воспринимающих нервных
окончаний - рецепторов.
Все большое разнообразие рефлекторных реакций со времени классических
исследований И. П. Павлова делят на две большие группы: на рефлексы
безусловные и условные.
Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся
реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретенные
организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного
опыта».
Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственными всем
представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными:
у одних представителей одного итого же вида они могут быть, а у других
отсутствуют.
Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы
непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться,
закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии.
Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения,
приложенные к одному определенному рецептивному полю. Условные рефлексы
могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к
различным рецептивным полям.
У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы
являются функцией мозговой коры. После удаления коры больших полушарий
выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это
свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие
от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной
системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу. Нужно
отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая
степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы
осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это
доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим
нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.
Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы
появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например,
связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного
через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при
условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в
состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося
фонда рефлекторных реакций.
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для
образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо
изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого
корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного
рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего
состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным
раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, -
безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса
сопутствовать условному раздражению, подкреплять его. Для образования
условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания
между корковыми клетками, воспринимающими условнее раздражение, и корковыми
нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.
Классификация безусловных и условных рефлексов
Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов
принято по их функциональному значению делить на ряд групп. Главными из них
являются пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и
локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие.
К числу пищевых рефлексов относят рефлекторные акты глотания, жевания,
сосания, слюноотделения, секреции желудочного и поджелудочного сока и др.
Оборонительными рефлексами являются реакции устранения от повреждающих и
болевых раздражений. В группу половых рефлексов включаются все рефлексы,
связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и
так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и
выхаживанием потомства. Статокинетическими и локомоторными рефлексами
являются рефлекторные реакции поддержания определенного положения и
передвижения тела в пространстве. К рефлексам, поддерживающим сохранение
гомеостаза, можно отнести рефлексы терморегуляционные, дыхательные,
сердечные и те сосудистые, которые способствуют сохранению постоянства
артериального давления, и некоторые другие. Особое место среди безусловных
рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Это - рефлекс на новизну. Он
возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание
окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к
новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в
сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого
рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное
приспособительное значение. Реакция эта прирожденная и не исчезает при
полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с
недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов. Отличием ориентировочного
рефлекса от других безусловнорефлекторных реакций является то, что он
сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же
раздражителя. Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния
на него коры больших полушарий.
Компоненты безусловного и условного рефлексов
Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в
состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном
оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным
раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также
усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются
голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают
лейкоцитоз, тромбоцитоз и др.). В пищевом рефлексе также различают его
двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный,
сердечно-сосудистый и другие компоненты. Среди компонентов условного
рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и
второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе
главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и
секреторный. Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса,
сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции
животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, «чисто
служебную роль». Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных
сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным
оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена
веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для
осуществления защитных двигательных реакций. При исследовании условных
рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо
один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и
безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах.
Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные
компоненты целостной реакции организма.
Различные виды условных рефлексов
На базе всякого безусловного рефлекса можно образовать условные рефлексы.
Условные секреторные рефлексы. Лучше и подробнее всего изучены
слюноотделительные условные рефлексы. Особая изученность условных
слюноотделительных рефлексов объясняется тем, что исследованием в опытах на
собаках именно этих внешних проявлений мозговой деятельности была занята
лаборатория И. П. Павлова, и все важнейшие закономерности условных
рефлексов получены при экспериментальном анализе реакции слюноотделения. Н.
И. Красногорский изучил эти же рефлексы у людей и, в частности, у детей.
Условные секреторные пищевые рефлексы могут быть обнаружены и при
исследовании секреции желудка и поджелудочной железы. Физиологическое
значение для организма этих условных рефлексов на пищеварительные железы
заключается в создании лучших условий переваривания пищи еще до ее
поступления в организм.
Условные двигательные рефлексы. Различные исследователи изучали условные
двигательные пищевые и оборонительные рефлексы. Условные двигательные
пищевые рефлексы проявляются в схватывании пищи, жевании, облизывании,
глотании, сосании. Условные двигательные оборонительные рефлексы легко
образуются при подкреплении условных сигналов электрическим раздражением
кожи, вызывающим сгибательный рефлекс. Биологическое значение условных
оборонительных рефлексов заключается в удалении организма под влиянием
одного условного сигнала от разрушительного раздражения еще до того, как
оно приложено к организму и может проявить свое иногда губительное и
болезненное действие.
Условные сердечные рефлексы. У человека получены условные рефлексы,
изменяющие деятельность сердца. Для этого какой-либо условный раздражитель
сочетается с надавливанием на глазное яблоко, что вызывает рефлекторное
замедление сердечного ритма - рефлекс Ашнера. В результате ряда подобных
опытов образуется условный рефлекс и тогда применение только одного
условного раздражителя вызывает замедление сердечных сокращений.
Условнорефлекторные изменения дыхания и газообмена. Возможность
условнорефлекторных изменений дыхания, как у животных, так и у человека уже
давно показана в лаборатории В. М. Бехтерева. Р. П. Ольнянская наблюдала
условнорефлекторное увеличение легочной вентиляции и поглощения кислорода в
результате воздействия только условного раздражителя, которым
сопровождалась в течение нескольких опытов мышечная работа. Физиологическое
значение данного условного рефлекса, связанного с мышечной работой,
заключается в подготовке организма к работе. Усиление газообмена и
увеличение легочной вентиляции, наступающие еще до начала работы,
способствуют большей выносливости и лучшей работоспособности организма во
время мышечной деятельности.
Условнорефлекторные изменения деятельности других внутренних органов. Путем
сочетания различных сигналов с безусловными раздражениями можно выработать
условные рефлексы, вызывающие изменения деятельности многих внутренних
органов. Так были образованы условные рефлексы, проявляющиеся в сокращении
селезенки, сужении сосудов, понижении отделения мочи почкой и т. п. Ряд
исследователей обнаружил гормональные изменения, наступающие в организме в
результате условных рефлексов. Так, при условном сигнале болевого
раздражения увеличивается содержание адреналина в крови.
Условные рефлексы на действие фармакологических агентов. В лаборатории И.
П. Павлова была показана возможность образования условных рефлексов на
действие морфина. Через несколько минут после впрыскивания собаке морфина
наступает сложный комплекс изменений функций организма: слюноотделение,
рвота, дефекация, изменение дыхания, шаткая походка, сонливость и, наконец,
сон. Многократное, в течение 8 - 17 дней, впрыскивание морфина в одинаковых
условиях и в одно и то же время вызывает образование условного рефлекса,
выражающегося в появлении описанных физиологических явлений -
слюноотделения, рвоты, изменения дыхания, шаткой походки, - под влиянием
обстановки опыта, только при подготовке к впрыскиванию или при введении под
кожу физиологического раствора. При условном рефлексе симптомы, характерные
для отравления морфином, проявляются слабее, чем при непосредственном его
действии на организм.
Все эти опыты доказывают, что в организме нет такого органа, деятельность
которого не могла бы измениться - возбудиться или затормозиться - в
результате образования условного рефлекса. Любая функция организма может
быть вызвана или заторможена под влиянием условнорефлекторных воздействий.
Современные исследования показали широкие возможности регуляции функций,
которыми располагает кора больших полушарий головного мозга.
Рефлекторная дуга
Структурную основу рефлекторной деятельности составляют нейронные цепи из
рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по
которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу
при осуществлении всякого рефлекса. Этот путь носит название рефлекторной
дуги. В ее состав входят:
1. воспринимающие раздражения рецепторы;
2. афферентные нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, несущие
возбуждение к центральной нервной системе;
3. нейроны и синапсы, передающие импульсы к эффекторным нейронам;
4. эфферентные нервные волокна, проводящие импульсы от центральной
нервной системы на периферию;
5. исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате
рефлекса.
Простейшего рефлекторную дугу можно схематически представить себе как
образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между
которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной
и моносинаптической.
Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее число
нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие
рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Возможны
различные варианты полисинаптических рефлекторных дуг. Такая наиболее
простая дуга включает в свой состав всего три нейрона и два синапса между
ними. Существуют полисинаптические рефлекторные дуги, в которых рецепторный
нейрон соединен с несколькими вставочными, каждый из которых образует
синапсы на разных или на одном и том же эффекторном нейроне. Затем легко
представить рефлекторные дуги, в формировании которых участвует несколько
рецепторных нейронов, соединенных с одним и тем же или с разными
вставочными нейронами. Полисинаптические рефлекторные дуги, даже
представленные в виде схем, могут быть весьма сложными. Рассматривая схемы
рефлекторных дуг, надо подчеркнуть, что, как правило, рефлексы возникают
при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или
иной области тела. Та область тела (например, участок кожи), раздражение
которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или
рецептивным полем рефлекса. Рецептивные поля разных рефлексов, находящиеся
на поверхности кожи, могут заходить одно за другое. Вследствие этого
раздражение, наносимое на определенный участок кожи, в зависимости от его
силы и состояния центральной нервной системы, может вызывать то один, то
другой рефлекс. Схемы рефлекторных дуг надо представлять себе как состоящие
из рядов рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Отсюда следую что
простейшая рефлекторная дуга лишь условно может быть названа
«моносинаптической», так как она включает в себя не один синапс между двумя
нейронами, а один ряд параллельно расположенных синапсов, соединяющих
группу рецепторных нейронов с группой вызывающих одну и ту же ответную
реакцию эффекторных нейронов.
Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их
может служить дуга рефлекса растяжения мышцы, или миотатического рефлекса.
Рецепторы - мышечные веретена, - раздражение которых вызывает эти рефлексы,
расположены в скелетных мышцах, тела рецепторных нервных клеток - в
спинальных ганглиях, тела эффекторных клеток - в передних рогах спинного
мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов.
Последние по отросткам рецепторных нейронов направляются в спинной мозг и
непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на
двигательные нейроны, от которых разряд импульсов направляется к концевым
пластинкам, находящимся в той же мышце. В результате растяжение мышцы
вызывает ее рефлекторное укорочение. Поскольку в такой рефлекторной дуге
возбуждение проходит всего через один межнейронный синапс, такие
«моносинаптические» рефлексы осуществляются быстрее, чем другие, в
рефлекторные дуги которых входит большее число нейронов и синапсов.
Полисинаптические рефлекторные дуги включают несколько последовательно
соединенных рядов нейронов и синапсов между ними. Примером такого рефлекса
может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на
болевое раздражение кожи руки или ноги. Этот рефлекс является
многонейронными даже в том случае, когда он искусственно вызван
раздражением всего одного рецептора.
Представление о рефлекторной дуге следует рассматривать как удобную для
анализа схему, в которой показаны нейроны, обязательно участвующие в том
или ином рефлекторном акте. Вместе с тем нужно учитывать, что нервные
импульсы при всяком рефлексе способны широко распространяться в центральной
нервной системе по многочисленным проводящим путям. Так, у животных при
целости всей центральной нервной системы возбуждение, возникающее в ответ
на болевое раздражение, распространяется и к подкорковым ядрам и коре
больших полушарий, а оттуда по эфферентным путям возвращается в спинной
мозг. Именно благодаря тому, что в защитной реакции на сильное болевое
раздражение участвуют нейроны подкорковых ядер и коры, возникает ощущение
боли, сопровождающееся рядом вегетативных реакций - изменениями частоты
пульса, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса и др.
Равным образом, в осуществлении пищевых рефлексов (жевания, слюноотделения,
глотания, секреции пищеварительных соков) или дыхательных и
сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных
уровнях центральной нервной системы - в спинном и продолговатом мозгу, в
ядрах зрительных бугров, в коре больших полушарий. Даже при наиболее
простых рефлекторных реакциях - сухожильно-мышечных проприорецептивных
рефлексах, - для осуществления которых достаточно участия двух нейронов,
возбуждение широко распространяется по центральной нервной системе. Так,
удар по сухожилию вызывает изменение электрической активности коры больших
полушарий головного мозга.
Следовательно, нервный импульс при спинномозговом рефлексе может доходить
до высших отделов центральной нервной системы, которые могут в той или иной
мере участвовать в рефлекторной реакции.
Степень вовлечения в реакцию на раздражитель нервных клеток различных
отделов центральной нервной системы зависят от силы нанесенного
раздражения, длительности его действия и состояния центральной нервной
системы.
Безусловные и условные рефлексы составляют основу наиболее сложных форм
деятельности организма как целого - его поведения во внешней среде.
Условные рефлексы - это высшая форма приспособления организма к внешним
условиям.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63
